第六章生態(tài)系統(tǒng)中能量流動第一頁，共六十一頁，2022年，8月28日生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)1初級生產(chǎn)的基本概念

初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（primaryproduction）植物所固定的太陽能或所制造的有機物質.

凈初級生產(chǎn)量（netprimaryproduction）

總初級生產(chǎn)量（grossprimaryproduction）GP=NP+RNP=GP–R

生產(chǎn)量:指單位時間單位面積上的有機物質生產(chǎn)量。

生物量：指在某一定時刻調查時單位面積上積存的有機物質，單位是克干重/m2或J/m2。

第二頁，共六十一頁，2022年，8月28日第三頁，共六十一頁，2022年，8月28日2地球上初級生產(chǎn)力的分布第四頁，共六十一頁，2022年，8月28日

全球凈初級生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個高峰，第一高峰接近與赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而最小的第三高峰出現(xiàn)在南半球的中溫帶。

第五頁，共六十一頁，2022年，8月28日

海洋凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)變動是中等程度的，而陸地生產(chǎn)力的季節(jié)波動則明顯的大，夏季比冬季平均高60%。

生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級生產(chǎn)力(單位1015g)

海洋的陸地的季節(jié)的

V-VI月10.915.7VII-I月13.018.0X-XII月12.311.5I-III月11.311.2生物地理的貧營養(yǎng)的11.0熱帶雨林17.8

中營養(yǎng)的27.4落葉闊葉林1.5

富營養(yǎng)的9.1針闊混交林3.1

大型水生植物1.0常綠針葉林3.1

落葉針葉林1.4

稀樹草原16.8

多年生草地2.4

闊葉灌木1.0

苔原0.8

荒漠0.5

栽培田8.0

總計48.556.4第六頁，共六十一頁，2022年，8月28日

我國陸地植被凈初級生產(chǎn)力及其季節(jié)變化，根據(jù)遙感信息和地面氣候資料的模型初步估計，年總凈初級生產(chǎn)力約為2.645×109tC（孫睿、朱啟疆，2000）。

生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量，還隨群落的演替而變化。

早期由于植物生物量很低，初級生產(chǎn)量不高。

一般森林在葉面積指數(shù)達到4時，凈初級生產(chǎn)量最高

但當生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟或演替達到頂極時，雖然生物量接近最大，系統(tǒng)由于保持在一動態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小。

水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化。

如森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低，而地下部分反映了同樣情況。水體也有類似的規(guī)律，不過水面由于陽光直射，生產(chǎn)量不是最高，最高的是深數(shù)m左右，并隨水的清晰度而變化。

第七頁，共六十一頁，2022年，8月28日3，初級生產(chǎn)量的限制因素

（1）陸地生態(tài)系統(tǒng)

光、CO2、水和營養(yǎng)物質是初級生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動物的捕食減少光合作用生物量。

（2）水域生態(tài)系統(tǒng)

淡水生態(tài)系統(tǒng)第八頁，共六十一頁，2022年，8月28日富養(yǎng)化（entrophication）N,P,C是造成湖泊富養(yǎng)化的主要營養(yǎng)物質，磷是植物生產(chǎn)量的主要限制因子。結果：硅藻、綠藻藍綠藻藍綠藻能成為優(yōu)勢浮游植物的原因：浮游動物和魚不愿以藍綠藻為食。很多藍綠藻能固定大氣中的氮，但氮缺乏時，它們便處于有利的競爭地位。CO2光溫度O2第九頁，共六十一頁，2022年，8月28日

海洋生態(tài)系統(tǒng)光：是限制海洋初級生產(chǎn)量的一個重要因子。1米深出，50%的光被吸收；20米深出，僅有5—10%的光。浮游植物的凈生產(chǎn)力的計算公式：其中：P為浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固定的表示；R為入射光亮的相對光合作用率；K為每米深光的消退系數(shù)；C為每立方米海水所含葉綠素的克數(shù)。3.7是在光飽和的條件下，每克葉綠素每小時在光合作用中可固定3.7克碳。營養(yǎng)物質：K、P為主要限制因子，但卻分布在深水層中。肥沃的土壤可含5%的有機質和0.5%的N，可生長50kg/m2（干重）；富饒的海水只有0.00005%的N，只能維持不足5g/m2（干重）的浮游植物的生存。第十頁，共六十一頁，2022年，8月28日4，初級生產(chǎn)量的測定方法（1）收獲量測定法

（2）氧氣測定法

（3）CO2測定法

（4）放射性標記物測定法

（5）葉綠素測定法

第十一頁，共六十一頁，2022年，8月28日收獲量測定法陸生定期收獲植被，烘干至恒重以每年每平方米的干物質重量表示以其生物量的產(chǎn)出測定，但位于地下的生物量，難以測定地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量，因此不能省略第十二頁，共六十一頁，2022年，8月28日氧氣測定法通過氧氣變化量測定總初級生產(chǎn)量用于測定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和對照瓶中對照瓶測定初始的溶氧量IB黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時間取出，用化學滴定測定黑白瓶的的含氧量DB、LB計算呼吸量(IB-DB)，凈生產(chǎn)量(LB-IB)，總生產(chǎn)量(LB-DB)第十三頁，共六十一頁，2022年，8月28日二氧化碳測定法用塑料罩將生物的一部分套住測定進入和抽出空氣中的CO2透明罩：測定凈初級生產(chǎn)量暗罩：測定呼吸量第十四頁，共六十一頁，2022年，8月28日放射性標記物測定法用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量放射性14C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計數(shù)器測定放射活性，然后計算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6確定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正第十五頁，共六十一頁，2022年，8月28日葉綠素測定法植物定期取樣丙酮提取葉綠素分光光度計測定葉綠素濃度每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產(chǎn)量第十六頁，共六十一頁，2022年，8月28日二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)第十七頁，共六十一頁，2022年，8月28日次級生產(chǎn)的基本過程次級生產(chǎn)過程模型食物資源未采食拒食未食糞便(Fu)呼吸(R)分解被采食可利用食用(C)同化(A)動物產(chǎn)品產(chǎn)生能量(P)潛在能量保持能量損失能量ⅠⅡⅢⅣⅤⅥC=A+FuA=P+RC=P+Fu+RP=C-Fu-R食物種群動物得到的動物未得到的動物吃進的動物未吃進的被同化的未同化的凈次級生產(chǎn)量呼吸代謝被更高營養(yǎng)級取食未被取食第十八頁，共六十一頁，2022年，8月28日對一個動物種群來說，其能量收支情況可以用下列公式表示：C=A+FU其中C代表動物從外界攝食的能量，A代表被同化能量，F(xiàn)U代表糞、尿能量。A項又可分解如下：A=P+R其中P代表凈生產(chǎn)量，R代表呼吸能量。綜合上述兩式可以得到：P=C–FU–R第十九頁，共六十一頁，2022年，8月28日

三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解1，分解過程的性質

無機的元素從有機物質中釋放出來，稱為礦化。

分解作用是一個很復雜的過程，它包括碎裂、異化和淋溶三個過程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機物質在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質被水所淋洗出，是一種純物理過程。在尸體分解中，這三個過程是交叉進行、相互影響的。分解過程是由一系列階段所組成的，從開始分解后，物理的和生物的復雜性一般隨時間進展而增加，分解者生物的多樣性也相應增加。這些生物中有些具特異性，只分解某一類物質，另一些無特異性，對整個分解過程起作用。隨分解過程的進展，分解速率逐漸降低，待分解的有機物質的多樣性也降低，直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質（humus），它主要來源于木質。

第二十頁，共六十一頁，2022年，8月28日2，分解者生物

3，資源質量

待分解資源在分解者生物的作用下進行分解，因此資源的物理和化學性質影響著分解的速度。資源的物理性質包括表面特性和機械結構，資源的化學性質則隨其化學組成而不同。營養(yǎng)物質的濃度常成為分解過程的限制因素。

如，分解者微生物身體組織中含N量高，其C∶N約為10∶1，即微生物生物量每增加11g就需要有1gN的供應量。但大多數(shù)待分解的植物組織其含N量比此值低得多，C∶N為40~80∶1。因此，N的供應量就經(jīng)常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于N的供應。而待分解資源的C∶N比，常可作為生物降解性能的測度指標。最適C∶N比大約是25~30∶1。4，理化環(huán)境對分解的影響

一般說來，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中的分解速率高，而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易積累有機物質。第二十一頁，共六十一頁，2022年，8月28日第二十二頁，共六十一頁，2022年，8月28日

在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的土壤類型和待分解資源的特點。例如受水浸泡的沼澤土壤，由于水泡和缺氧，抑制微生物活動，分解速率極低，有機物質積累量很大，這是沼澤土可供開發(fā)有機肥料和生物能源的原因。一個表示生態(tài)系統(tǒng)分解特征的重要指標：K=I/X其中，k=分解指數(shù)，I=死有機物輸入年總量，X為系統(tǒng)中死有機物質總量（現(xiàn)存量）。因為要分開土壤中活根和死根很不容易，所以可以用地面殘落物輸入量（IL）與地面枯枝落葉現(xiàn)存量（XL）之比來計算k值。例如，濕熱的熱帶雨林，k值往往大于1，這是因為年分解量高于輸入量。溫帶草地的k值高于溫帶落葉林，甚至與熱帶雨林接近，這是因為禾本草類的枯枝落葉量也高，其木質素含量和酚的含量都較落葉林的低，所以分解率高。

第二十三頁，共六十一頁，2022年，8月28日第二十四頁，共六十一頁，2022年，8月28日二、生態(tài)系統(tǒng)的能量流動（一）研究能量傳遞規(guī)律的熱力學定律能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的傳遞和轉化規(guī)律服從熱力學的兩個定律：熱力學第一定律在自然界中，能量既不能消失也不能憑空產(chǎn)生，它只能以嚴格的當量比例由一種形式轉變?yōu)榱硪环N形式。第二十五頁，共六十一頁，2022年，8月28日熱力學第二定律在封閉系統(tǒng)中，一切過程都伴隨著能量改變，在能量的傳遞和轉化過程中，除了一部分可以繼續(xù)傳遞和做功的能量外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和做功，而以熱的形式消散，這部分能量使系統(tǒng)的熵和無序性增加。第二十六頁，共六十一頁，2022年，8月28日（二）能量在生態(tài)系統(tǒng)中流動的特點①太陽的輻射能以光能的形式輸人生態(tài)系統(tǒng)后，通過光合作用被植物所固定，但不能再以光能的形式返回；②自養(yǎng)生物被異養(yǎng)生物攝食后，能量就由自養(yǎng)生物流到異養(yǎng)生物體內(nèi)，不能再返回給自養(yǎng)生物；③從總的能流途徑而言，能量只是一次性流經(jīng)生態(tài)系統(tǒng)，是不可逆的。2．能流是單向流，主要表現(xiàn)在三個方面：1．能流在生態(tài)系統(tǒng)中和在物理系統(tǒng)中不同第二十七頁，共六十一頁，2022年，8月28日4．能量在流動中質量逐漸提高3．能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動的過程是不斷遞減的過程①各營養(yǎng)級消費者不可能百分之百地利用前一營養(yǎng)級的生物量；②各營養(yǎng)級的同化作用也不是百分之百的，總有一部分不被同化；③生物在維持生命過程中進行新陳代謝總是要消耗一部分能量。第二十八頁，共六十一頁，2022年，8月28日一個普適生態(tài)系統(tǒng)的能流模型（Odum,1959）光合作用呼吸總生產(chǎn)量入射

日光能草食動物肉食動物頂級肉食動物分解者貯存有機物質凈生產(chǎn)量群落呼吸輸出第二十九頁，共六十一頁，2022年，8月28日生態(tài)系統(tǒng)能量流動規(guī)律生態(tài)系統(tǒng)是一個熱力學系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)中能量的傳遞、轉換遵循熱力學的兩條定律：第一定律：能量守恒定律，能量可由一種形式轉化為其他形式的能量，能量既不能消滅，又不能憑空創(chuàng)造。第二定律：熵律，任何形式的能（除了熱）轉化到另一種形式能的自發(fā)轉換中，不可能100％被利用，總有一些能量作為熱的形式被耗散出去，熵就增加了。生態(tài)系統(tǒng)中能流特點（規(guī)律）：能流在生態(tài)系統(tǒng)中是變化著的；能流是單向流；能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動的過程，就是能量不斷遞減的過程；能量在流動過程中，質量逐漸提高。第三十頁，共六十一頁，2022年，8月28日生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的途徑一個食物鏈的例子“螳螂捕蟬，黃雀在后”螳螂捕蟬，黃雀在后！哈！哈！植物汁液蟬(初級消費者)螳螂(二級消費者)黃雀(三級消費者)鷹(四級消費者)(頂極食肉動物)第三十一頁，共六十一頁，2022年，8月28日食物鏈食物鏈（foodchain）和營養(yǎng)級（trophiclevel）：食物鏈指生態(tài)系統(tǒng)中不同生物之間在營養(yǎng)關系中形成的一環(huán)套一環(huán)似鏈條式的關系，即物質和能量從植物開始，然后一級一級地轉移到大型食肉動物。食物鏈上的每一個環(huán)節(jié)稱為營養(yǎng)階層或營養(yǎng)級，指處于食物鏈某一環(huán)節(jié)上的所有生物種的總和。食物鏈的類型：根據(jù)食物鏈的起點不同，可將其分成兩大類:牧食食物鏈（grazingfoodchain）：又稱捕食食物鏈，以活的動植物為起點的食物鏈，如綠色植物，草食動物、各級食肉動物。寄生食物鏈可以看作捕食食物鏈的一種特殊類型。腐食食物鏈（detritalfoodchain）：又稱碎屑食物鏈，從死亡的有機體或腐屑開始。第三十二頁，共六十一頁，2022年，8月28日食物網(wǎng)

(foodweb)：生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈很少是單條、孤立出現(xiàn)的，它往往是交叉鏈索，形成復雜的網(wǎng)絡結構，此即食物網(wǎng)。食物鏈和食物網(wǎng)概念的意義食物鏈是生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結構的形象體現(xiàn)。通過食物鏈和食物網(wǎng)把生物與非生物、生產(chǎn)者與消費者、消費者與消費者連成一個整體，反映了生態(tài)系統(tǒng)中各生物有機體之間的營養(yǎng)位置和相互關系；各生物成分間通過食物網(wǎng)發(fā)生直接和間接的聯(lián)系，保持著生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的穩(wěn)定性。生態(tài)系統(tǒng)中能量流動物和物質循環(huán)正是沿著食物鏈和食物網(wǎng)進行的。食物鏈和食物網(wǎng)還揭示了環(huán)境中有毒污染物轉移、積累的原理和規(guī)律。第三十三頁，共六十一頁，2022年，8月28日牧食食物鏈和腐食食物鏈是生態(tài)系統(tǒng)能流的主要渠道。能量流動以食物鏈作為主線，將綠色植物與消費者之間進行能量代謝的過程有機地聯(lián)系起來。牧食食物鏈的每一個環(huán)節(jié)上都有一定的新陳代謝產(chǎn)物進入到腐屑食物鏈中，從而把兩類主要的食物鏈聯(lián)系起來。能量在各營養(yǎng)級之間的數(shù)量關系可用生態(tài)金字塔表示。第三十四頁，共六十一頁，2022年，8月28日生態(tài)錐體(CharlesElton,1927)生態(tài)錐體（ecologicalpyramid）:能量通過營養(yǎng)級逐級減少，如果把通過各營養(yǎng)級的能流量由低到高用圖型表示，就成為一個金字塔形，稱能量錐體或能量金字塔。同樣如果以生物量或個體數(shù)目來表示，可能得到生物量錐體（pyramidofenergy）和數(shù)量錐體（pyramidofnumber）。三類錐體合稱為生態(tài)錐體。a生物量錐體(gDW·m-2)b能量錐體(kcal·m-2·a-1)c數(shù)量錐體(個體·ha-1)1212第三十五頁，共六十一頁，2022年，8月28日數(shù)量錐體以各個營養(yǎng)級的生物個體數(shù)量進行比較，忽視了生物量因素，一些生物的數(shù)量可能很多，但生物量卻不一定大，在同一營養(yǎng)級上不同物種的個體大小也是不一樣的。生物量錐體以各營養(yǎng)級的生物量進行比較，過高強調了大型生物的作用。能量錐體表示各營養(yǎng)級能量傳遞、轉化的有效程度，不僅表明能量流經(jīng)每一層次的總量，同時，表明了各種生物在能流中的實際作用和地位，可用來評價各個生物種群在生態(tài)系統(tǒng)中的相對重要性。能量錐體排除了個體大小和代謝速率的影響，以熱力學定律為基礎，較好地反映了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量流動的本質關系。第三十六頁，共六十一頁，2022年，8月28日能量流動的生態(tài)效率生態(tài)效率（ecologicalefficiencies）:是指各種能流參數(shù)中的任何一個參數(shù)在營養(yǎng)級之間或營養(yǎng)級內(nèi)部的比值關系。最重要的生態(tài)效率(Kozlovsky,1969)有同化效率、生長效率、消費或利用效率、林德曼效率。同化效率(assimilationefficiency,AE):衡量生態(tài)系統(tǒng)中有機體或營養(yǎng)級利用能量和食物的效率。AE=An/In,An為植物固定的能量或動物吸收同化的食物，In為植物吸收的能或動物攝取的食物。生長效率(growthefficiency,GE):同一個營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)量（Pn）與同化量（An）的比值。GE＝Pn／An。消費或利用效率(comsumptionefficiency,CE):一個營養(yǎng)級對前一個營養(yǎng)級的相對攝取量。CE＝In＋1／Pn，In＋1為n＋1營養(yǎng)級的攝取量，Pn為n營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)量。林德曼效率(Lindemanefficiency):指n與n＋1營養(yǎng)級攝取的食物量能量之比。它相當于同化效率、生長效率和利用效率的乘積，即：In＋1／In＝An/In·

Pn／An·

In＋1／Pn第三十七頁，共六十一頁，2022年，8月28日第三十八頁，共六十一頁，2022年，8月28日第三十九頁，共六十一頁，2022年，8月28日能流分析研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理生態(tài)系統(tǒng)能流分析的內(nèi)容生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法能流分析的實例第四十頁，共六十一頁，2022年，8月28日研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑生態(tài)系統(tǒng)能流分析可以在個體、種群、群落、和生態(tài)系統(tǒng)層次上進行。第四十一頁，共六十一頁，2022年，8月28日生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理依據(jù)物種的主要食性，將每個物種都歸屬于一個特定的營養(yǎng)級，然后精確地測定每一個營養(yǎng)級能量的輸入值和輸出值。第四十二頁，共六十一頁，2022年，8月28日生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟⑴確定組成生態(tài)系統(tǒng)生物組成部分的有機體成份；⑵確定消費者的食性，確定消費者的分類地位；⑶確定有機體的營養(yǎng)級歸屬，進而確定：①各營養(yǎng)級的生物量，②各營養(yǎng)級能量或食物的攝入率，③同化率，④呼吸率，⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量損失率；⑷結合各個營養(yǎng)級的信息，獲得營養(yǎng)金字塔或能流圖。第四十三頁，共六十一頁，2022年，8月28日湖泊能流分析的內(nèi)容水生生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)初級生產(chǎn)次級生產(chǎn)水生生態(tài)系統(tǒng)的能量收支水生生態(tài)系統(tǒng)的能量格局營養(yǎng)關系生態(tài)錐體生態(tài)效率水生生態(tài)系統(tǒng)的能流過程第四十四頁，共六十一頁，2022年，8月28日生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法直接觀察法腸胃法血清技術同位素示蹤分析法第四十五頁，共六十一頁，2022年，8月28日穩(wěn)定同位素法對生態(tài)系統(tǒng)進行能流分析元素、核素、同位素、穩(wěn)定同位素許多化學元素有幾種穩(wěn)定同位素，如C的穩(wěn)定同位素包括和12C和13C，N的穩(wěn)定同位素包括15N和14N，S的穩(wěn)定同位素包括34S和32S，它們在不同的環(huán)境以及不同的生物體中的含量不同。用穩(wěn)定同位素進行能流分析的原理：由于不同的生物的穩(wěn)定同位素來源不同、對穩(wěn)定同位的選擇性利用，因此，所含的輕重穩(wěn)定同位素的比例不同。如生物在蛋白質合成過程中，輕的N同位素被選擇性地排出，結果體內(nèi)的15N相對于食物較高，因而當物質從一個營養(yǎng)級進入下一個營養(yǎng)級，組織中的15N濃度變得較為豐富。生態(tài)系統(tǒng)中，最高的營養(yǎng)級15N的相對濃度最高，最低的營養(yǎng)級15N的相對濃度最低。由于C4植物含有相對高的13C，因此，穩(wěn)定同位素分析可以物種食物中的C3和C4的相對濃度。第四十六頁，共六十一頁，2022年，8月28日穩(wěn)定同位素濃度的計算公式穩(wěn)定同位素通常用較重的同位素相對于某個標準的偏離值，單位為偏離值（±）的千分之一（±‰）。偏離值的計算公式為：δx=[(R樣品/R標準)-1]×103

δ=±x=較重同位素的相對濃度，如13C、15N、34S的‰

R樣品＝樣品中穩(wěn)定同位素的比，如13C:12C、15N:14NR標準＝標準的穩(wěn)定同位素的比，如13C:12C、15N:14N用作C、N、S標準的參照物是大氣氮的15N:14N比；PeeDee石灰?guī)r中的13C:12C比，CanyonDiablo隕石中的34S:32S比。如果δx＝0，那么，樣品和參照物中穩(wěn)定同位素比相等；如果δx=－x‰，那么樣品中較重的穩(wěn)定同位素的濃度較低；如果δx=＋x‰，那么，樣品中較重的穩(wěn)定同位素含量較高。由于生態(tài)系統(tǒng)中不同的組成部分這些比值是不同的，因此，生態(tài)學家可以用穩(wěn)定同位素的比值來研究生態(tài)系統(tǒng)的結構及其過程。

第四十七頁，共六十一頁，2022年，8月28日肋螺不同食物中的穩(wěn)定同位素比率新英格蘭鹽沼地肋螺Geukensiademissa潛在食物源中的穩(wěn)定同位素含量。C、N和S的穩(wěn)定同位素可以將肋螺潛在的食物源區(qū)分開。第四十八頁，共六十一頁，2022年，8月28日肋螺體內(nèi)穩(wěn)定同位素的空間變化肋螺體內(nèi)的穩(wěn)定同位素含量表明，灣口附近許多地點以浮游植物為食，而內(nèi)陸的主要以一種C4植物Spartina為主要食物。第四十九頁，共六十一頁，2022年，8月28日北美東部土著人骨骼中的13C濃度變化

骨有機質中的13C濃度說明了生活在北美東部溫帶森林的史前士著美洲人的飲食成份。公元前3000年到公元500年，13C濃度較低，表明食物幾乎完全來源于C3植物；公元1000年之后，迅速增加，表明主要以C4植物Zeamays的谷類為食物。第五十頁，共六十一頁，2022年，8月28日美國明尼達州塞達波格湖的能流分析－－波格湖生態(tài)系統(tǒng)各類有機體之間的營養(yǎng)關系分解的營養(yǎng)物質水草浮游植物浮游動物浮游捕食者食枝葉動物底棲捕食者浮游生物捕食者軟泥細菌細菌內(nèi)部太陽輻射能太陽輻射能外部Λ1Λ2Λ3Λ4Λ4Λ3Λ2Λ1第五十一頁，共六十一頁，2022年，8月28日2023/3/30安徽大學精品課程課件·《生態(tài)學》5-2-52美國明尼達州塞達波格湖的能流分析

－－營養(yǎng)動態(tài)學說營養(yǎng)動態(tài)學說是生態(tài)系統(tǒng)能量流動研究的基礎R.L.Lindeman將生態(tài)系統(tǒng)中的各類生物按其在營養(yǎng)級中所處的位置不同劃分為若干營養(yǎng)級。用Λn表示各營養(yǎng)級的能量含量，浮游植物通過光合作用將一部分太陽輻射能轉化為自身能量Λ1，浮游動物取食浮游植物中的能量，為初級消費者，其能量含量為Λ2，其余Λ3、Λ4依次類推。并定義λn為從Λn-1到Λn正的能量流動速率，λn’

為從Λn到Λn+1負的能量流動速率；Rn為各營養(yǎng)級呼吸速率。因此，某一營養(yǎng)級Λn的能量含量變化速率可表達為：dΛn/dt=λn+

λn’第五十二頁，共六十一頁，2022年，8月28日