第十章細(xì)胞骨架了解廣義和狹義的細(xì)胞骨架概念（1）廣義的細(xì)胞骨架廣義的細(xì)胞骨架包括細(xì)胞核骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞膜骨架和細(xì)胞外基質(zhì)。①細(xì)胞核骨架：核基質(zhì)、核纖層和核孔復(fù)合體；②細(xì)胞質(zhì)骨架：微管、微絲和中間纖維；③細(xì)胞膜骨架：細(xì)胞膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，參與維持細(xì)胞膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能；④細(xì)胞外基質(zhì)：分布于細(xì)胞外空間由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，包括膠原、蛋白聚糖、纖連蛋白等（2）狹義的細(xì)胞骨架指細(xì)胞質(zhì)骨架，包括微絲、微管和中間纖維。*細(xì)胞內(nèi)同時存在微管、微絲和中間纖維幾種細(xì)胞骨架，它們在細(xì)胞生命活動中承擔(dān)了什么樣的角色？細(xì)胞骨架決定動物細(xì)胞的外形，幫助維持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)，抵制外界壓力對細(xì)胞的破壞；②作為一個內(nèi)部結(jié)構(gòu)負(fù)責(zé)多種細(xì)胞器在細(xì)胞內(nèi)的定位；③作為一個運(yùn)輸網(wǎng)絡(luò)指導(dǎo)物質(zhì)和細(xì)胞器在胞內(nèi)的移動；④為細(xì)胞本身移動和構(gòu)成細(xì)胞運(yùn)動的力量來源裝置；⑤為mRNA提供錨定位點，幫助mRNA翻譯成多肽；⑥作為細(xì)胞分裂機(jī)制中的重要組分*試述細(xì)胞骨架在胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸中的作用。主要是微管在胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸中起重要作用。①神經(jīng)元軸突運(yùn)輸：包括慢速運(yùn)輸和快速運(yùn)輸，由馬達(dá)蛋白（驅(qū)動蛋白和胞質(zhì)動力蛋白，作供能用）介導(dǎo)沿微管運(yùn)輸轉(zhuǎn)運(yùn)泡及細(xì)胞器等；②色素顆粒的運(yùn)輸：色素顆粒沿微管轉(zhuǎn)運(yùn)可迅速改變兩棲類的皮膚和魚類鱗片的顏色*為什么說細(xì)胞骨架是細(xì)胞內(nèi)的一種動態(tài)結(jié)構(gòu)？細(xì)胞骨架中的微管、微絲和中間纖維都存在自我裝配過程，大多數(shù)非固定結(jié)構(gòu)，微管和微絲常處于動態(tài)裝配過程；中間纖維則處于未裝配狀態(tài)者甚少，它是細(xì)胞骨架中穩(wěn)定的*在細(xì)胞骨架研究中，特異性工具藥物起了什么作用？特異性藥物作用有二：①查明細(xì)胞骨架的裝配過程；②查明細(xì)胞骨架的功能*怎樣證實細(xì)胞中是否存在某一骨架結(jié)構(gòu)或組分？可應(yīng)用哪些實驗方法？特異性藥物；②骨架蛋白如肌動蛋白的抗體；③綠色熒光蛋白標(biāo)記；④電鏡觀察*除支持和運(yùn)動外，細(xì)胞骨架還有什么功能？微絲在肌肉收縮、胞質(zhì)分裂中有重要作用；②微管在胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞分裂中有重要作用；③中間纖維在細(xì)胞分化中可能有重要作用微絲掌握微絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)及構(gòu)成微絲的分子一肌動蛋白（1）微絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)微絲，又稱肌動蛋白絲或纖維狀肌動蛋白，存在于所有真核細(xì)胞中，是由兩條線性排列的肌動蛋白鏈螺旋成的直徑為7nm的骨架纖維，螺距36nm。肌動蛋白分子上的裂縫使得該蛋白本身結(jié)構(gòu)上具有不對稱性，在整根微絲上每一單體上的裂縫都朝向微絲的同一端，從而使微絲在結(jié)構(gòu)上具有極性。具有裂縫的一端為負(fù)極，而相反的一端為正極。*簡述微絲體系的分子組成及其生物學(xué)功能。微絲體系包括肌動蛋白和微絲結(jié)合蛋白。功能：肌肉收縮、變形運(yùn)動、胞質(zhì)分裂、細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等（2）肌動蛋白：在細(xì)胞內(nèi)有兩種存在形式：即肌動蛋白單體（又稱球狀肌動蛋白，G-actin）和由單體組裝而成的纖維狀肌動蛋白。肌動蛋白單體由單個肽鏈折疊而成，相對分子質(zhì)量為4.3X104。經(jīng)X射線衍射可看到有一個裂縫將肌動蛋白分成兩瓣，其底部有兩條肽鏈相連。在裂縫內(nèi)部有一個核苷酸（ATP或ADP）和一個二價陽離子（Mg2+或Ca2+）的結(jié)合位點。游離的肌動蛋白通常帶ATP，且一般帶Mg2+。高度保守，哺乳動物和鳥類中分離到6種肌動蛋白，4種為a-肌動蛋白，2種為B-肌動蛋白和嘎瑪-肌動蛋白。高同源性。掌握微絲的組裝和解聚、永久性微絲與暫時性微絲試述微絲在體外組裝的條件與過程。1〉條件：一定的鹽濃度(主要是Mg2+)、一定的G-actin濃度和ATP；若在Ca2+以及很低濃度的Na+、K+溶液中，微絲趨于解聚成G-actin；而在Mg2+和高濃度的K+或Na+的溶液誘導(dǎo)下，G-actin又裝配為F-肌動蛋白即微絲。2〉組裝過程：種子形成或成核階段:G-肌動蛋白慢慢的聚合形成短的不穩(wěn)定的寡聚體，該過程緩慢，一旦寡聚體達(dá)到某一長度(3-4個亞基)，它就可以作為“種子”或“核”進(jìn)入第二階段。延長階段:G-肌動蛋白單體快速地從短纖維的兩端加上去，當(dāng)G-肌動蛋白單體的濃度和F-肌動蛋白絲的濃度相等時，裝配進(jìn)入第三階段。裂縫中帶ATP時，才能加到微絲兩端暴露的兩側(cè)單體啟動ATP水解酶活性，將ATP水解為ADP。過程較為緩慢，若外界有足夠多的帶ATP的G-actin，則微絲可不斷加長。穩(wěn)定期:G-肌動蛋白單體與F-肌動蛋白絲末端上的亞基進(jìn)行交換，但F-肌動蛋白絲的長度不變。(由于正極組裝較快，所以負(fù)極停止快)微絲的解聚當(dāng)溶液中含有適當(dāng)濃度的Ca2+，而Na+、K+的濃度很低時，微絲趨向于解聚。與組裝過程相反，當(dāng)末端的肌動蛋白亞基所結(jié)合的是ADP時，則構(gòu)成這段微絲的的肌動蛋白亞基比較容易解聚。永久性微絲與暫時性微絲永久性微絲:肌細(xì)胞中的細(xì)絲及小腸上皮細(xì)胞微絨毛中的軸心微絲束暫時性微絲:胞質(zhì)分裂環(huán)是由微絲和肌球蛋白形成的收縮環(huán)，在血小板激活及無脊椎動物精子頂體反應(yīng)過程中出現(xiàn)的微絲束掌握微絲結(jié)合蛋白【P196】肌動蛋白單體結(jié)合蛋白在細(xì)胞內(nèi)，可溶性的肌動蛋白單體和纖維狀肌動蛋白的比例大體是1:1。也就是說細(xì)胞內(nèi)游離態(tài)肌動蛋白的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于肌動蛋白在體外組裝所需的臨界濃度，但由于細(xì)胞內(nèi)游離態(tài)肌動蛋白常與另外一些相對分子質(zhì)量較小的肌動蛋白單體結(jié)合蛋白(如胸腺素B4和前纖維蛋白或稱抑制蛋白等)結(jié)合在一起，從而使肌動蛋白單體組裝成纖維狀肌動蛋白的過程受到必要的調(diào)控，儲存在細(xì)胞內(nèi)的肌動蛋白單體只有在存在需求信號時才能加以利用。成核蛋白成核是肌動蛋白是在體外組裝的限速步驟。在細(xì)胞內(nèi)肌動蛋白的組裝受外部信號的調(diào)控，其成核過程受成核蛋白Arp2/3復(fù)合物、形成蛋白等的催化，以實現(xiàn)細(xì)胞形態(tài)和運(yùn)動狀態(tài)的快速變化。加帽蛋白:與微絲的末端結(jié)合阻止微絲解聚或過度組裝的蛋白。交聯(lián)蛋白，微絲的排列方式主要由微絲交聯(lián)蛋白的種類決定。成束蛋白將相鄰的微絲交聯(lián)成平行排列，而凝膠形成蛋白將微絲連接成網(wǎng)狀。隔斷及解聚蛋白，凝溶膠蛋白在高Ca2+濃度(>1微mol/L)情況下能將較長微絲切成片段，使肌動蛋白由凝膠態(tài)向溶膠態(tài)轉(zhuǎn)化。絲切蛋白/肌動蛋白解聚因子能與肌動蛋白單體或微絲結(jié)合，提高微絲的解聚速度。重點掌握橫紋肌纖維(細(xì)胞)中的微絲系統(tǒng)與肌肉收縮機(jī)制(1)微絲系統(tǒng)【P203】骨骼肌細(xì)胞又稱肌纖維，是由數(shù)百條更細(xì)的肌原纖維組成的集束。每根肌原纖維由稱為肌節(jié)的收縮單元呈線性重復(fù)排列而成。肌原纖維的帶狀條紋由粗肌絲和細(xì)肌絲的纖維有序組裝而成。粗肌絲由肌球蛋白組裝而成，細(xì)肌絲的主要成分是肌動蛋白，輔以原肌球蛋白和肌鈣蛋白。原肌球蛋白（Tm）對肌動蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合行使調(diào)節(jié)功能。肌鈣蛋白-I能抑制肌球蛋白馬達(dá)結(jié)構(gòu)域的ATP酶活性。（2）闡述肌肉（橫紋?。┦湛s運(yùn)動的分子機(jī)理。①神經(jīng)沖動經(jīng)軸突傳到神經(jīng)肌肉接點，使肌肉細(xì)胞膜去極化，經(jīng)T小管傳至肌質(zhì)網(wǎng)；②肌質(zhì)網(wǎng)去極化后釋放Ca2+至肌漿中至濃度達(dá)約10-6mol/L:③Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，終使原肌球蛋白移位至肌動蛋白雙螺旋溝處，消除肌動蛋白與肌球蛋白的結(jié)合障礙；④肌動蛋白與肌球蛋白頭部結(jié)合使其朝著肌球蛋白細(xì)絲彎曲，并活化其ATP酶活性，終導(dǎo)致細(xì)絲與粗細(xì)之間相對滑動，肌肉收縮；⑤一系列神經(jīng)沖動停止后，肌質(zhì)網(wǎng)通過主動運(yùn)輸重吸收Ca2+重點掌握非肌肉細(xì)胞中微絲的特點和功能：微絨毛中的支架作用、胞質(zhì)流動和細(xì)胞移動中的作用、胞質(zhì)分裂中的收縮環(huán)作用、細(xì)胞連接中的作用（附著帶、應(yīng)力纖維）（1）微絨毛中的支架作用在小腸上皮細(xì)胞的游離面存在大量的微絨毛，其軸心是一束平行排列的微絲，微絲束正極指向微絨毛的頂端，其下端終止于端網(wǎng)結(jié)構(gòu)。微絲束對微絨毛的形態(tài)起支撐作用。由于微絲束內(nèi)不含肌球蛋白、原肌球蛋白和a-輔肌動蛋白，因而該微絲束無收縮功能。（2）胞質(zhì)流動和細(xì)胞移動中的作用細(xì)胞運(yùn)動主要是通過肌動蛋白的聚合及與其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)組分的相互作用來實現(xiàn)的。遷移過程:①細(xì)胞表面在它運(yùn)動方向的前端伸出突起；②細(xì)胞伸出的突起與基質(zhì)之間形成新的錨定位點（如黏著斑），使突起附著在基質(zhì)表面;③細(xì)胞以附著點為支點向前移動;④位于細(xì)胞后部的附著點與基質(zhì)脫離，細(xì)胞的尾部前移。片狀偽足和絲狀偽足的形成依賴于肌動蛋白的聚合，并由此產(chǎn)生推動細(xì)胞運(yùn)動的力。前纖維蛋白（與游離的肌動蛋白單體結(jié)合）可以促進(jìn)結(jié)合ATP的肌動蛋白單體在微絲正極端聚合，使其向細(xì)胞質(zhì)膜一側(cè)延伸。（3）胞質(zhì)分裂中的收縮環(huán)作用胞質(zhì)分裂環(huán)（收縮環(huán)）是有絲分裂末期在兩個即將分裂的子細(xì)胞之間的質(zhì)膜內(nèi)側(cè)形成的一個起收縮作用的環(huán)形結(jié)構(gòu)。收縮環(huán)是由大量平行排列，但極性相反的微絲組成。胞質(zhì)分裂的動力來源于收縮環(huán)上肌球蛋白所介導(dǎo)的極性相反的微絲之間的滑動。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細(xì)胞被縊縮分開。胞質(zhì)分裂完成后，收縮環(huán)即消失。收縮環(huán)是非肌細(xì)胞中具有收縮功能的微絲束的典型代表，微絲能在很短的時間內(nèi)迅速組裝與去組裝以完成胞質(zhì)分裂功能。（4）細(xì)胞連接中的作用（附著帶、應(yīng)力纖維）附著帶:粘著帶位于上皮細(xì)胞緊密連接的下方，相鄰細(xì)胞間形成一個連續(xù)的帶狀結(jié)構(gòu)。粘合帶處相鄰細(xì)胞質(zhì)膜的間隙約15—20nm。與粘著帶相連的是肌動蛋白纖維，在細(xì)胞中形成平行于質(zhì)膜的可收縮的纖維束。應(yīng)力纖維:廣泛存在于真核細(xì)胞。細(xì)胞貼壁與粘著斑的形成相關(guān)，在形成粘合斑的質(zhì)膜下，微絲緊密平行排列成束，形成應(yīng)力纖維。其結(jié)構(gòu)成分除微絲外，還含有肌球蛋白II、原肌球蛋白、細(xì)絲蛋白和a-輔肌動蛋白等結(jié)構(gòu)成分。*細(xì)菌分泌的因子（如三肽f-Met-Leu-Phe）可引起白細(xì)胞趨化運(yùn)動。簡述此過程包括哪幾個基本的細(xì)胞活動。此化學(xué)誘導(dǎo)物作為外界信號與白細(xì)胞表面受體結(jié)合后激活G蛋白介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，引起細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度的調(diào)節(jié)，細(xì)胞前端（向化學(xué)誘導(dǎo)物運(yùn)動的方向）Ca2+濃度下降，而在后端Ca2+濃度上升。Ca2+濃度的改變導(dǎo)致一些actin結(jié)合蛋白的激活或抑制。Ca2+濃度下降使凝溶膠蛋白活性被抑制，激活一些交聯(lián)蛋白與微絲的結(jié)合，促使應(yīng)力纖維及微絲網(wǎng)絡(luò)的形成；而Ca2+濃度升高，則抑制交聯(lián)蛋白與微絲的結(jié)合，但激活凝溶膠蛋白的作用，微絲被切割成小片段，使胞質(zhì)的凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z態(tài)。這些作用終結(jié)果是導(dǎo)致白細(xì)胞前端伸出偽足，后端收縮，使細(xì)胞向化學(xué)誘導(dǎo)物方向移動掌握微絲的特異性破壞藥物和穩(wěn)定藥物（1）細(xì)胞松弛素:可切斷微絲，并結(jié)合在微絲末端阻抑肌動蛋白在該部位的聚合，但對微絲的解聚沒有明顯影響。(2)鬼筆環(huán)肽:與微絲表面有強(qiáng)親和力，但不與肌動蛋白單體結(jié)合，能阻止微絲的解聚，使其保持穩(wěn)定狀態(tài)。微管掌握微管的形態(tài)結(jié)構(gòu)和微管的種類及分布【P207】形態(tài)結(jié)構(gòu)：中空的管狀結(jié)構(gòu)，外徑為24nm，內(nèi)徑為15nm。幾乎存在于所有真核細(xì)胞中。由微管蛋白亞基組裝而成。每個微管蛋白都是由2個非常相似的球蛋白亞基(a-微管蛋白和B-微管蛋白)結(jié)合而成的異二聚體，是微管組裝的基本結(jié)構(gòu)單位。a-微管蛋白含450個氨基酸殘基，B-微管蛋白含455個氨基酸殘基。兩者的C端均含有酸性氨基酸序列，使微管表面帶有較強(qiáng)的負(fù)電荷。試述分布在細(xì)胞內(nèi)的各部位(如質(zhì)膜下、纖毛和鞭毛等部位)的微管的組成和生物功能。①質(zhì)膜下微管為單管，由13根原纖維排列而成，對于維持細(xì)胞形態(tài)有重要作用；②纖毛和鞭毛的外圍微管為9組二聯(lián)管，由A亞纖維(完全微管)和B亞纖維組成，中央為一對單管，纖毛和鞭毛是細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)，具有運(yùn)動功能；③中心粒和基體的壁由9組三聯(lián)管組成，其中A亞纖維是完全微管，由一對相互垂直的中心粒組成的中心體是動物細(xì)胞中主要的微管組織中心，而基體則位于鞭毛和纖毛的根部作為微管組織中心10.3.2掌握微管蛋白和微管結(jié)合蛋白微管蛋白:tubulin組成微管的蛋白質(zhì)稱為微管蛋白。微管蛋白是球形分子，有兩種類型：a微管蛋白(a-tubulin)和6微管蛋白(B-tubulin)，這兩種微管蛋白具有相似的三維結(jié)構(gòu)，能夠緊密地結(jié)合成二聚體，作為微管組裝的亞基。a亞基由450個氨基酸組成，B亞基是由455個氨基酸組成，它們的分子量約55kDa。微管結(jié)合蛋白(MAP):始終伴隨微管的組裝和去組裝而存在的一類蛋白質(zhì)。微管結(jié)合蛋白通常都是單基因編碼，具有一個或數(shù)個帶正電荷的微管結(jié)合域，該結(jié)構(gòu)與帶負(fù)電荷的(微管蛋白的C端所形成的)微管表面相互作用，具有穩(wěn)定微管的作用。微管結(jié)合蛋白其余的結(jié)構(gòu)域突出于微管表面與相鄰的微管或細(xì)胞結(jié)構(gòu)相作用，對微管網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行調(diào)節(jié)。MAP與微管的結(jié)合:促進(jìn)微管結(jié)合成束；提高微管的穩(wěn)定性；促進(jìn)微管組裝。10.3..3掌握微管的組裝、去組裝與微管組織中心，微管的“滑車”現(xiàn)象，永久性微管和暫時性微管*體外微管裝配條件有哪些？微管蛋白濃度、pH6.9、去Ca2+而加Mg2+、37°C、GTP微管的組裝成核+延伸首先a和B微管蛋白形成二聚體，二聚體縱向聚合形成短的絲狀結(jié)構(gòu)，即成核反應(yīng)，然后經(jīng)過側(cè)面增加而擴(kuò)展為片層，至13根原纖維時，即合攏形成一段微管。新的二聚體再不斷加到微管的端點使之延長。終微管蛋白與微管達(dá)到平衡。微管的去組裝大部分微管在低溫下解聚；當(dāng)體系中微管蛋白二聚體的濃度介于［Cc(D)］和［Cc(T)］臨界濃度之間時，末端為GDP帽的微管解聚。微管的組裝調(diào)控:①微管去穩(wěn)定蛋白磷酸化失活，微管蛋白有效濃度提高，加快微管組裝速度；②有絲分裂過程中微管的組裝/去組裝受信號調(diào)控。微管組織中心:在活細(xì)胞內(nèi)，能夠起始微管的成核作用，并使之延伸的細(xì)胞結(jié)構(gòu)中心體:含有一對桶狀的中心粒，彼此垂直分布，外面被無定形的中心粒外周物質(zhì)所包圍。Y-微管蛋白：位于中心體周圍的基質(zhì)中，環(huán)形結(jié)構(gòu)，為a、B微管蛋白二聚體提供起始裝配位點，所以又叫成核位點?；w和其他微管組織中心鞭毛和纖毛內(nèi)部的微管起源于其基部稱為基體的結(jié)構(gòu)?；w在結(jié)構(gòu)上與中心?；疽恢拢渫鈬?組三聯(lián)體微管構(gòu)成，A管為完全微管，B管和C管為不完全微管。微管的“滑車”現(xiàn)象:在一定的actin濃度下，F(xiàn)-actin正端聚合速度與負(fù)端解聚速度相同，使F-actin處于平衡狀態(tài)，其纖維長度不變，新聚合上的actin單體不斷從正端向負(fù)端作踏車式移動。（5）永久性微管和暫時性微管永久性微管:存在于纖毛或鞭毛內(nèi)的軸絲微管、神經(jīng)元突起內(nèi)部的微管束結(jié)構(gòu)等。暫時性微管:間期細(xì)胞內(nèi)的微管、分裂期細(xì)胞的紡錘體微管。10.3.4重點掌握微管的功能（1）維持細(xì)胞形態(tài)；（2）細(xì)胞器的定位（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）；（3）細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸；（4）鞭毛運(yùn)動和纖毛運(yùn)動；（5）紡錘體與染色體運(yùn)動10.3.5掌握微管的特異性藥物和微管組成的細(xì)胞器（1）特異性藥物：①秋水仙素:阻斷微管蛋白組裝成微管，可破壞紡錘體結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞分裂停留在中期，從而導(dǎo)致細(xì)胞沒微管網(wǎng)絡(luò)的解體。*用秋水仙素處理動物細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體分布有什么改變，為什么？內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一端固定在核膜上，另一端則可能在驅(qū)動蛋白的牽引下沿微管向外延伸形成復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)；若用秋水仙素處理，則內(nèi)質(zhì)網(wǎng)必不穩(wěn)定。②高爾基體聚集在微管組織中心附近；在有絲分裂過程中用秋水仙素降解微管后，高爾基體也裂解成若干小囊泡分散在細(xì)胞質(zhì)中*某種藥物可使細(xì)胞變圓，試解釋之。秋水仙素，它能破壞微管，而微管又是維持細(xì)胞形態(tài)所必需紫杉酚：阻止微管的去組裝，不影響微管末端的組裝，并使已形成的微管穩(wěn)定。結(jié)果是微管不停地組裝，而不會解聚，其結(jié)果同樣使細(xì)胞周期的運(yùn)作被終止。（2）微管組成的細(xì)胞器嚴(yán)格來說，中心粒（centrosome）并不是只由微管組成的細(xì)胞器，每個中心體由兩個垂直排列的中心粒（centriole）組成，中心粒是九束三聯(lián)微管，其基本組成單位是微管蛋白（tubulin），主要是a-tubulin和B-tubulin，但除此之外，圍繞在中心粒周圍由一些其他蛋白組成的中心粒周圍物質(zhì)（PCM）也被認(rèn)為是中心體的重要組成部分，比如y-tubulin和pericentrin等。中心體的主要功能是作為微管的組織中心（MTOC）o鞭毛和纖毛是由質(zhì)膜包圍，且突出于細(xì)胞表面、由微管和動力蛋白等構(gòu)成的高度特化的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。紡錘體微管包括動粒微管、極微管和星體微管。*簡述真核細(xì)胞纖毛（或鞭毛）的運(yùn)動機(jī)理。纖毛運(yùn)動由相鄰二聯(lián)體間相互滑動所致：①動力蛋白頭部與B亞纖維的接觸促使動力蛋白結(jié)合的ATP水解產(chǎn)物釋放，同時造成頭部角度的改變；②新的ATP結(jié)合使動力蛋白頭部與B亞纖維脫開；③ATP水解，其釋放的能量使頭部角度恢復(fù)；④帶有水解產(chǎn)物的動力蛋白頭部與B亞纖維的另一位點結(jié)合，開始又一次循環(huán)中間纖維掌握中間纖維的一般形態(tài)和類型及類型的細(xì)胞特異性（1）一般形態(tài):最初是在平滑肌細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)的直徑為10nm的繩索狀結(jié)構(gòu)。存在于絕大多數(shù)動物細(xì)胞內(nèi)。細(xì)胞質(zhì)中間纖維通常是圍繞細(xì)胞核開始組裝，并伸展到細(xì)胞邊緣與細(xì)胞質(zhì)膜上的細(xì)胞連接如橋粒、半橋粒相連。中間纖維結(jié)構(gòu)較微管和微絲穩(wěn)定得多。（2）中間纖維有哪些類型?又分別位于哪些細(xì)胞？①角蛋白纖維，存在于上皮細(xì)胞中；②波形纖維，存在于間質(zhì)細(xì)胞和中胚層來源的細(xì)胞中；③結(jié)蛋白纖維，存在于肌細(xì)胞中；④神經(jīng)元纖維，存在于神經(jīng)元中；⑤神經(jīng)元膠質(zhì)纖維，存在于神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。中間纖維分布具有嚴(yán)格的組織特異性，可用以鑒別腫瘤細(xì)胞的組織來源*迄今為止沒有發(fā)現(xiàn)中間纖維有與之相應(yīng)的運(yùn)動蛋白，你能為之作出一個解釋嗎？中間纖維沒有極性，而運(yùn)動蛋白