細胞骨架(2)的教案第1頁/共36頁細胞骨架是由蛋白纖維交織而成的立體網(wǎng)架結構，它充滿整個細胞質(zhì)的空間，與外側的細胞膜和內(nèi)側的核膜存在一定的結構聯(lián)系，以保持細胞特有的形狀并與細胞運動有關。第2頁/共36頁二、微管(microtubule，MT)(一)微管的結構與化學組成化學組成——微管蛋白-微管蛋白-微管蛋白——微管結合蛋白細胞骨架類型111213Crosssectionprotofilament824nm1234567910第3頁/共36頁細胞骨架類型第4頁/共36頁形態(tài)結構中空的圓柱狀結構，橫斷面上看是由13根原纖維呈縱向平行排列而成，具有極性。二、微管(microtubule，MT)(一)微管的結構與化學組成+_第5頁/共36頁二、微管(microtubule，MT)(二)微管的存在類型微管的三種存在形式12345678910111213單管

AB二聯(lián)管

ABC三聯(lián)管第6頁/共36頁二、微管(microtubule，MT)(三)微管結合蛋白(microtubule-associatedprotein,MAP）是一類可以與微管結合并與微管蛋白共同組成微管系統(tǒng)的蛋白質(zhì)，結合在圍觀表面可以與其他細胞器連接。主要包括MAP-1、MAP-2、MAP4、tau；主要功能穩(wěn)定微管的結構和促進微管的聚合；增加微管裝配的起始點和提高起始裝配速度。第7頁/共36頁二、微管(microtubule，MT)(三)微管的組裝微管的體外組裝影響微管聚合與解聚的因素1、溫度：溫度超過20℃有利于組裝，低于4℃引起分解。2、藥物：秋水仙素和長春花堿引起分解，紫杉酚促進組裝。3、離子：Ca2+低時促進組裝，高時引起解聚。第8頁/共36頁二、微管(microtubule，MT)(三)微管的組裝微管的體內(nèi)組裝微管的體內(nèi)組裝嚴格的時間和空間的控制時間控制細胞生命活動的特殊時刻（紡錘絲微管的聚合與解聚發(fā)生在細胞分裂期）空間控制微管聚合從特異性的核心形成位點開始，主要是中心體和纖毛的基體，稱微管組織中心（microtubuleorganizingcenter,MTOC)第9頁/共36頁γ微管蛋白環(huán)形復合物中心體第10頁/共36頁二、微管(microtubule，MT)(四)微管的功能構成細胞的網(wǎng)狀支架，維持細胞的形態(tài)，并固定和支持細胞器在細胞中的位置。構成纖毛、鞭毛和中心粒，參與細胞運動；維持細胞器的位置，參與細胞器的位移；參與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸，特別是大分子和顆粒物質(zhì)的運輸；參與染色體運動，調(diào)節(jié)細胞分裂；參與細胞內(nèi)信號轉導。第11頁/共36頁二、微管(microtubule，MT)(五)微管組成的細胞結構1.中心粒（centriole）光鏡：中心粒連同周圍物質(zhì)呈球狀小顆粒橫切面上，其圓柱狀小體的壁有9組三聯(lián)管斜向排列呈風車狀。功能在細胞中起微管組織中心的作用，參與有絲分裂。第12頁/共36頁二、微管(microtubule，MT)(五)微管組成的細胞結構2.纖毛和鞭毛伸出細胞表面并能運動的特化結構在來源和結構上基本相同，細胞膜包繞一根軸絲少而長的叫鞭毛；多而短的叫纖毛結構圖式：

9X3+0

第13頁/共36頁鞭毛、纖毛的擺動機制纖毛和鞭毛的擺動是通過動力蛋白臂水解ATP釋放能量，促使動力蛋白沿相鄰的B管朝（－）端移動，從而引起二聯(lián)管之間的相對滑動而實現(xiàn)的。第14頁/共36頁微管參與細胞器的定位微管的主要功能深綠：微管淺蘭：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)黃色：高爾基體上圖：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)抗體染色下圖：微管抗體染色上圖：高爾基抗體染色下圖：微管抗體染色第15頁/共36頁微管的主要功能參與細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸·神經(jīng)元軸突運輸?shù)哪Ｊ饺旧w的分離第16頁/共36頁動力蛋白（Motorprotein）一種特殊酶類，能水解ATP獲能而沿著微絲或微管移動，又稱為分子發(fā)動機包括：肌球蛋白(myosins)家族：微絲作為運行的軌道驅動蛋白(kinesins)家族：微管作為運行的軌道動力蛋白(dyneins)家族：微管作為運行的軌道第17頁/共36頁馬達蛋白驅動蛋白：向正端運輸（背離中心體）動力蛋白：向負端運輸（朝向中心體）肌球蛋白：以肌動蛋白纖維（MFs）為軌道以MTs為軌道第18頁/共36頁Kinesin和Dynein介導的細胞內(nèi)物質(zhì)運輸模型第19頁/共36頁微管與其他細胞結構的關系微管常密集地分布于細胞膜內(nèi)側，控制膜內(nèi)在蛋白的位置。游離核糖體可能附著于微管與微絲的交叉點上；有些微管可直接連于GC小泡上，提示微管可能于小泡物質(zhì)運輸有關；線粒體周圍，?？梢娕c其長軸平行的微管分布；細胞核周圍，微管分布特別緊密，并存在接觸聯(lián)系，核孔的生理功能也與微管有聯(lián)系。第20頁/共36頁一、微絲(microfilament,MF)（一）微絲的結構和分子組成在電鏡下，單根的微絲呈雙螺旋結構，每14個球狀肌動蛋白分子旋轉一圈肌動蛋白(actin)——基本單位微絲具有極性，一端有氨基和羧基的暴露，稱為正端，另一端則稱為負端存在方式：球狀肌動蛋白(肌動蛋白單體G-actin)纖維狀肌動蛋白(肌動蛋白聚合體F-actin)一類由蛋白纖維組成的實心纖維細絲，5-9nm，長短不一，廣泛存在于所有真核細胞中，以束狀、網(wǎng)狀或纖維狀分散分布于細胞質(zhì)的特定空間位置上：在細胞膜內(nèi)側的細胞皮質(zhì)區(qū)比較集中第21頁/共36頁一、微絲(microfilament,MF)（二）微絲的組裝G-actin三聚體核心F-actin適當?shù)柠}濃度下肌動蛋白的踏車行為微絲組裝的動態(tài)調(diào)節(jié)ATP是調(diào)節(jié)微絲組裝的動力學不穩(wěn)定性行為的主要因素。肌動蛋白結合蛋白對微絲的組裝也具有調(diào)控作用。影響微絲聚合與解聚的特異性藥物：細胞松弛素：特異性的抑制微絲組裝。鬼筆環(huán)肽：穩(wěn)定微絲、促進微絲聚合。第22頁/共36頁一、微絲(microfilament,MF)（三）微絲結合蛋白肌動蛋白結合蛋白：對肌動蛋白絲具有調(diào)節(jié)作用。從不同的水平調(diào)控微絲的組裝，影響微絲的穩(wěn)定性、長度和構型，在細胞中控制微絲的形成、交聯(lián)、蓋帽和截斷，并可移動細胞中的微絲。按功能分為五類：摻入因子：與肌動蛋白結合，使其處于聚合活性狀態(tài)。如TCP-1復合體。聚合因子：肌動蛋白單體結合蛋白、剪切蛋白和蓋帽因子。交聯(lián)蛋白與捆綁蛋白：位于平行肌動蛋白纖維之間，呈橋梁狀。成核因子：啟動微絲成核移動因子：促進微絲移動的肌球蛋白。第23頁/共36頁一、微絲(microfilament,MF)（四）微絲的主要功能（一）構成細胞的支架，維持細胞的形態(tài)（二）作為肌纖維的組成成分，參與肌肉收縮（三）參與細胞分裂（四）參與細胞運動（五）參與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸（六）參與細胞內(nèi)信號轉導第24頁/共36頁（一）構成細胞的支架，維持細胞的形態(tài)第25頁/共36頁（二）作為肌纖維的組成成分，參與肌肉收縮第26頁/共36頁胞質(zhì)分裂機制胞質(zhì)分裂環(huán)有絲分裂末期，兩個即將分離的子細胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由平行排列的微絲和myosinII組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細胞的胞質(zhì)分離。（三）參與細胞分裂第27頁/共36頁細胞蠕動機制①肌動蛋白聚合使細胞表面形成突起，稱為偽足。②突起通過黏著斑附著在爬行的表面上，黏著斑的形成也與肌動蛋白纖維相關。③胞質(zhì)溶膠向前流動，細胞尾部收縮，使細胞向前移動。這一過程涉及肌動蛋白的解聚。細胞的變形運動能被細胞松弛素B所抑制。（四）參與細胞運動第28頁/共36頁（五）參與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)?9頁/共36頁三、中間絲（intermediatefilament）直徑介與微管與微絲之間，結構穩(wěn)定，沒有極性（一）中間絲蛋白及其結合蛋白中間絲蛋白（IF）-螺旋桿狀區(qū)：310個氨基酸

非螺旋區(qū)：頭部（N-端）、尾部（C-端）中間絲蛋白類型與分布結構第30頁/共36頁三、中間絲（intermediatefilament）（一）中間絲蛋白及其結合蛋白中間絲相關蛋白（IFAP）凝聚素：可在中間絲與微絲、微管間形成橫橋絲連蛋白：在非神經(jīng)細胞中與波形蛋白結合中間絲相關蛋白300：把中間絲錨定于橋粒上BPAG1蛋白：維持角蛋白纖維與橋粒的連接絲聚蛋白：使角蛋白纖維聚集共同特點：

具有IF特異性表達有細胞專一性，且與細胞的功能發(fā)育狀態(tài)有關不同的IFAP可存在于同一細胞中與不同的IF組織狀態(tài)相聯(lián)系

第31頁/共36頁三、中間絲（intermediatefilament）（二）中間絲的分子結構和組裝中間纖維蛋白X2平行對齊雙股超螺旋二聚體反向平行四聚體（基本亞基）半分子長度交錯X2八聚體原纖維X4中間纖維組裝過程：第32頁/共36頁三、中間絲（intermediatefilament）（三）中間絲的功能支持作用，特別是對細胞核的定位和固定。參與物質(zhì)的定向運輸。在細胞癌變過程中具有一定作用。與mＲＮＡ胞內(nèi)定位和運輸有關。參與胞內(nèi)的信號轉導過程。第33頁/共36頁胞質(zhì)骨架三種組分的比較第34頁/共36頁細胞骨架功能總結1、構成細胞的支撐網(wǎng)架結構。2、維持細胞內(nèi)部結構的有序性，為各種

細胞器提供附著位點。3、為細胞器的運動和細胞內(nèi)物質(zhì)運輸提供軌道