1、THE NATURE OF GENES,第 3 章節(jié),生物 必修二,基,因,質(zhì),本,在 20 世紀(jì) 30 年代，人們才認(rèn)識到 DNA 是由許多脫氧核苷酸聚合而成的生物大分子，脫氧核苷酸的化學(xué)組成包括磷酸、堿基和脫氧核糖。組成 DNA 分子的脫氧核苷酸有四種，每一種有一個特定的堿基，那時候的人們并沒有意識到這個發(fā)現(xiàn)對 DNA 研究的重要性。,腺嘌呤脫氧核苷酸,胸腺嘧啶脫氧核苷酸,鳥嘌呤脫氧核苷酸,胞嘧啶脫氧核苷酸,dAMP,dTMP,dGMP,dCMP,當(dāng)時的人們沒有意識到脫氧核苷酸對 DNA 研究的重要性，因?yàn)槟菚r候人們對 DNA 分子的結(jié)構(gòu)沒有足夠清晰的了解，所以那時候人們的主流觀點(diǎn)依然是：

2、蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)。,艾弗里 （O.Avery，1877一1955）,美國科學(xué)家艾弗里通過實(shí)驗(yàn)向“蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)”的觀點(diǎn)提出了挑戰(zhàn)，而艾弗里的實(shí)驗(yàn)是在英國科學(xué)家格里菲思的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上進(jìn)行的。為了能夠理解艾弗里的實(shí)驗(yàn)，我們需要先了解一下格里菲思的實(shí)驗(yàn) 肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn),肺炎雙球菌的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn),小鼠不死亡,注射 R 型活細(xì)菌,小鼠不死亡,注射 S 型活細(xì)菌,小鼠死亡，體內(nèi)分離出 S 型活細(xì)菌,注射加熱殺死后的 S 型活細(xì)菌,注射 R 型活細(xì)菌 + 加熱殺死后的 S 型活細(xì)菌,小鼠死亡，體內(nèi)分離出 S 型活細(xì)菌,通過肺炎雙球菌的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，格里菲斯推論：在第四組實(shí)驗(yàn)中，已經(jīng)被加熱殺死的 S 型細(xì)菌中，必

3、然含有某種促成這一轉(zhuǎn)化的活性物質(zhì) “轉(zhuǎn)化因子”，這種轉(zhuǎn)化因子將無毒性的 R 型活細(xì)菌轉(zhuǎn)化為有毒性的 S 型活細(xì)菌。,為了弄清楚轉(zhuǎn)化因子是什么物質(zhì)，艾弗里及其同事對 S 型細(xì)菌中的物質(zhì)進(jìn)行了提純和鑒定。他們將提純的 DNA、蛋白質(zhì)和多糖等物質(zhì)分別加入到培養(yǎng)了 R 型細(xì)菌的培養(yǎng)基中，在肺炎雙球菌實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上進(jìn)行了拓展,拓展實(shí)驗(yàn),R 型活細(xì)菌,R 型菌培養(yǎng)皿,R 型活細(xì)菌,S 型活細(xì)菌 DNA,R 型活細(xì)菌,S 型活細(xì)菌,分離解析,加入,R 型菌培養(yǎng)皿,R 型活細(xì)菌,S 型活細(xì)菌蛋白質(zhì),R 型活細(xì)菌,分離解析,加入,R 型菌培養(yǎng)皿,S 型活細(xì)菌 DNA + DNA 酶,R 型活細(xì)菌,分離解析,加入,

4、艾弗里的實(shí)驗(yàn)結(jié)果甚至出乎了他自己的預(yù)料，于是艾弗里提出了不同于當(dāng)時大多數(shù)科學(xué)家觀點(diǎn)的結(jié)論：DNA 才是使 R 型細(xì)菌產(chǎn)生穩(wěn)定遺傳變化的物質(zhì)。,赫爾希 （ A. D. Hershey ）,蔡斯 （ M. Chase ）,由于艾弗里實(shí)驗(yàn)中提取出的 DNA，純度最高時也還有 0.02% 的蛋白質(zhì)，因此，仍有人對實(shí)驗(yàn)結(jié)論表示懷疑，1952 年，赫爾希和蔡斯以 T2 噬菌體為實(shí)驗(yàn)材料，利用放射性同位素標(biāo)記的新技術(shù)，完成了另一個更加具有說服力的轉(zhuǎn)換實(shí)驗(yàn) 噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn),噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn),被 35S 標(biāo)記的噬菌體,被 32P 標(biāo)記的噬菌體,用被標(biāo)記的噬菌體 侵染未標(biāo)記的細(xì)菌,用被標(biāo)記的噬菌體 侵染未標(biāo)

5、記的細(xì)菌,上清液的放射性很高,沉淀物的放射性很低,上清液的放射性很低,沉淀物的放射性很高,攪拌離心,攪拌離心,在新形成的噬菌 體中沒有檢測到 35S,在新形成的噬菌 體中檢測到 32P,細(xì)菌裂解,細(xì)菌裂解,赫爾希和蔡斯的以 T2 噬菌體實(shí)驗(yàn)表明：噬菌體侵染細(xì)菌時，DNA 進(jìn)人到細(xì)菌的細(xì)胞中，而蛋白質(zhì)外殼仍留在外面。因此，子代噬菌體的各種性狀，是通過親代的 DNA 遺傳的，DNA 才是真正的遺傳物質(zhì)。,從 1928 年格里非思的肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，到 1944 年艾弗里的實(shí)驗(yàn)，再到 1952 年赫爾希和蔡斯的噬菌體侵染實(shí)驗(yàn)，前后歷經(jīng) 24 年，人們才確信 DNA 是遺傳物質(zhì)。,在通過實(shí)驗(yàn)證明 D

6、NA 是生物體的遺傳物質(zhì)以后，人們更加迫切地想知道：DNA 分子是怎樣儲存遺傳信息的？又是怎樣決定生物性狀的？當(dāng)時科學(xué)界對 DNA 的認(rèn)識是：DNA 分子是以 4 種脫氧核苷酸為單位連接而成的長鏈，這 4 種脫氧核苷酸分別含有 A、T、C、G 四種堿基。,DNA 雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的構(gòu)建,=,=,沃森和克里克構(gòu)建了多種不同的結(jié)構(gòu)模型，但是這些模型都違背了化學(xué)規(guī)律，于是都被放棄了。1952 年春天，奧地利的著名生物化學(xué)家查研夫訪問了劍橋大學(xué)，沃森和克里克從他那里得到了一個重要的信息：腺嘌呤（A）的量總是等于胸腺嘧啶（T）的量；鳥嘌呤（G）的量總是等于胞嘧啶（C）的量。于是，沃森和克里克改變了堿基配對

7、的方式，在新的結(jié)構(gòu)模型中發(fā)現(xiàn)：A-T 堿基對與 G-C 堿基對具有相同的形狀和直徑，這樣組成的 DNA 分子具有穩(wěn)定的直徑，很好的解釋 A、T、G、C 的數(shù)量關(guān)系，也能解釋 DNA 的復(fù)制。同時這個模型與拍攝的X射線衍射照片比較時，發(fā)現(xiàn)兩者完全相符。,DNA 雙螺旋結(jié)構(gòu)模型就這樣誕生了。,DNA 分子雙螺旋結(jié)構(gòu)的主要特點(diǎn)是：,DNA 的分子結(jié)構(gòu),平面結(jié)構(gòu),立體結(jié)構(gòu),DNA 半保留復(fù)制實(shí)驗(yàn),第一代,第二代,大腸桿菌,15N/15N DNA,15N/14N DNA,15N/14N DNA,14N/14N DNA,15N/14N DNA,14N/14N DNA,首先以含有 15N 標(biāo)記的 NH4Cl

8、 培養(yǎng)液來培養(yǎng)大腸桿菌，讓大腸桿菌繁殖幾代，再將大腸桿菌轉(zhuǎn)移到 14N 的普通培養(yǎng)液中。然后，在不同時刻收集大腸桿菌并提取 DNA，再將提取的 DNA 進(jìn)行離心，記錄離心后試管中 DNA 的位置。,實(shí)驗(yàn)結(jié)果與預(yù)期的一樣，在試管中出現(xiàn)了 DNA 的這三條帶，證明 DNA 的復(fù)制是以半保留的方式進(jìn)行的。,如果 DNA 是以半保留的方式復(fù)制的，那么離心后應(yīng)該出現(xiàn)三條 DNA 帶：一條帶是 15N 標(biāo)記的親代雙鏈 DNA（用15N/15N 表示），其密度最大，最靠近試管底部；一條帶是只有一條 DNA 鏈被 15N 標(biāo)記的子代雙鏈DNA（其中一條鏈為 15N，另一條鏈為 14N，用 15N/14N 表示

9、），其密度居中，位置也居中；還有一條帶是兩條DNA鏈都未被 15N 標(biāo)記的子代雙鏈 DNA（用 14N/14N 表示），密度最小，離試管底部最遠(yuǎn)。,DNA 分子復(fù)制的過程,DNA 分子的復(fù)制是一個邊解旋邊復(fù)制的過程，復(fù)制需要模板、原料、能量和酶等基本條件。DNA 分子獨(dú)特的雙螺旋結(jié)構(gòu)，為復(fù)制提供了精確的模板，通過堿基互補(bǔ)配對，保證了復(fù)制能夠準(zhǔn)確地進(jìn)行。DNA 分子通過復(fù)制，將遺傳信息從親代傳給了子代，從而保持了遺傳信息的連續(xù)性。,DNA 片段中的遺傳信息,一個 DNA 分子上有許多基因，每一個基因都是特定的 DNA 片段，有著特定的遺傳效應(yīng)，這說明 DNA 必然蘊(yùn)含了大量的遺傳信息。DNA 分子為什么能儲存大量的遺傳信息呢？我們知道，一個 DNA 分子的基本骨架是由脫氧核糖和磷酸交替連接而成的，從頭至尾沒有變化，而骨架內(nèi)側(cè) 4 種堿基的排列順序卻是可變的。,DNA 雙鏈,基因片段,研究表明，DNA 分子能夠儲存足夠量的遺傳信息；遺傳信息蘊(yùn)藏在 4 種堿基的排列順序之中：堿基排列順序的千變?nèi)f化，構(gòu)成了 DNA 分子的多樣性，而